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El color es uno de los factores más relevantes cuando el consumidor hace una evaluación sensorial para elegir sus alimentos, entre los cuales se incluye la yema de huevo. En la mayoría de los países, las yemas de color amarillo dorado siempre se han asociado a una buena salud, e, independientemente de las diferencias regionales en la preferencia por la tonalidad roja o amarilla, los colores más intensos y brillantes se identifican con una yema saludable. Además, los huevos con yemas de color intenso se utilizan para fabricar pastas, productos de panificación o salsas. La yema contiene grasas, proteínas, vitaminas, minerales y carotenoides. Los carotenoides son responsables por el color de la yema, pero también son necesarios para otras funciones fisiológicas. Una de las más relevantes entre ellas es un sistema inmunológico competente, esencial para las gallinas ponedoras. Hay una compensación entre los carotenoides transferidos al huevo y los que son utilizados para apoyar otras funciones. Solamente las aves saludables pueden transferir la mayor parte de los carotenoides del alimento balanceado a la yema del huevo, por lo cual, se puede decir que una yema de color brillante es un indicador de buena salud y desempeño de las aves del plantel.
Los carotenoides forman el grupo más numeroso y generalizado de pigmentos. En 1831, Wackenroder aisló de zanahorias el carotenoide amarillo y cristalino, al cual se le denominó caroteno, y, en 1837, Berzelius extrajo carotenoides amarillos de las hojas de otoño y les dio en nombre de xantófilas (Tee, 1992; Karnaukhov, 1990). Un siglo más tarde, el número de carotenoides naturales conocidos era de aproximadamente 15 en 1933 y de 80 en 1948. Ese número aumentó significativamente, alcanzando una cifra aproximada de 300, en los 20 años subsiguientes (Ong y Tee, 1992). Actualmente, la familia de carotenoides incluye más de 750 compuestos (Maoka, 2009) que aportan diferentes tonalidades entre el amarillo claro y el rojo oscuro. Cuando estos carotenoides forman complejos con proteínas se obtienen coloraciones verdes y azules (Ong and Tee, 1992). Históricamente, los carotenoides se conocen por sus propiedades de pigmentación de la yema de huevo, y se pensaba que eran responsables por ejercer roles específicos en el desarrollo embrionario de las aves (Surai, 2002).
Hoy en día, una gran cantidad de investigaciones ya han demostrado que, cuando se adicionan carotenoides específicos a la dieta, como la cantaxantina, es posible mejorar la capacidad antioxidante de los huevos (Rosa et al, 2012).
Los carotenoides pueden ser carotenos, carotenoides que no mantienen al oxígeno en sus moléculas, o xantofilas/oxicarotenoides. Pese a que los carotenos son excelentes fuentes de vitamina A, solamente menos del 10% de los carotenoides conocidos pueden transformarse en vitamina A. Aún no se han determinado claramente los roles de los carotenoides sin actividad de provitamina, pero ya surgen evidencias de varias funciones relevantes (Surai, 2012), entre las cuales se incluyen: actividades antioxidantes, señalización celular y regulación del factor de transcripción, promoción de diferenciación celular, así como también, regulación y proliferación celular.
Parece probable que tanto el comportamiento sexual como las defensas inmunológicas pueden ser influenciadas por la disponibilidad de carotenoides, lo cual apoya la hipótesis de que los machos que asignan mayor cantidad de carotenoides a la pigmentación sexual estarían anunciando su buena salud (Blount et al., 2003). Por lo tanto, solamente las aves saludables y en buenas condiciones pueden permitirse asignar grandes cantidades de carotenoides al plumaje. Cualquier problema de salud (parásitos, inmunosupresión, estrés oxidativo, deficiencias alimentarias) estaría asociado al uso de más carotenoides para mantener las condiciones de salud. Consecuentemente, habría menos carotenoides disponibles para el plumaje.
Si se considera el rol de los carotenoides en los diversos procesos fisiológicos, incluyendo la defensa inmunitaria y antioxidante, se puede pensar que se ha desarrollado un mecanismo de adaptación, que le aporta al embrión en desarrollo la máxima protección antioxidante, relacionada con una alta viabilidad posterior a la eclosión.
La absorción de los carotenoides en el tracto intestinal está asociada con la misma membrana intraluminal y los eventos intracelulares de los lípidos de la dieta. Pese a que no se conoce mucho sobre la absorción de los carotenoides en las especies avícolas, es probable que, en las aves de corral, la mayoría de los carotenoides se absorban en el yeyuno. La Figura 1(Surai, 2015) indica una representación general de la absorción general de los carotenoides.
Figura 1. (Surai, 2015) – Representación general de la absorción intestinal de los carotenoides.
Es necesario destacar que los trastornos asociados al estrés (toxinas alimentarias, como las micotoxinas o la grasa oxidada de la dieta) o asociados a las enfermedades (trastornos intestinales o hepáticos, parásitos, virus), en cualquiera de las etapas anteriormente mencionadas de absorción de carotenoides, pueden reducir la deposición de carotenoides en la yema de huevo (Tabla 1) y disminuir la intensidad del color.
Tabla 1. Efecto de la absorción y asimilación de carotenoides (Cortesía del Dr. P. Surai, 2015)
Después de ingerido el alimento, los carotenoides se liberan desde la matriz por la acción de enzimas digestivas, como la lipasa, y se emulsionan aún más por la acción de las sales biliares y fosfolípidos, también involucrados en la emulsificación de los triglicéridos y otros nutrientes liposolubles, como la vitamina A, E, K y D3, presentes en la dieta.
Los monoglicéridos formados durante la hidrólisis de los triglicéridos, en presencia de las sales biliares, forman espontáneamente gran cantidad de pequeñas partículas llamadas micelas mixtas. La solubilización de materiales insolubles en agua, incluyendo los carotenoides, es un paso crítico para que sean digeridos y absorbidos. Debido al tamaño muy pequeño de las micelas mixtas, éstas se dispersan en el medio acuoso de la luz intestinal y pueden disiparse en la capa de glicoproteína que rodea las microvellosidades o el borde en cepillo de las células de las mucosas, donde entran en contacto con las membranas celulares (Tee, 1992). En general, el movimiento a través de la capa de agua inerte es un factor que limita la absorción de lípidos (Westergaard y Dietschy, 1976). Con base en lo anterior, parece razonable asumir que lo mismo es verdadero para la absorción de los carotenoides.
Así, resulta cada vez más evidente que las micelas formadas a partir de los lípidos de la dieta funcionan como un sistema de transporte para que los carotenoides lleguen a la superficie de absorción del intestino. Las micelas facilitan la absorción de las grasas, aportando una alta concentración de lípidos en la capa de agua inerte adyacente a las células de la mucosa.
Se estima que la matriz alimentaria sea un importante factor, determinante para la absorción de los carotenoides, ya que la cantidad y el tipo de alimento balanceado determinan la secreción biliar, mientras que las sales biliares y las grasas determinan la formación de las micelas (van Vliet, 1996). El nivel de pH en la luz intestinal también puede afectar la absorción por su efecto en las cargas de superficie, tanto de las partículas micelares como también de la membrana celular luminal, con menor resistencia a la difusión en caso de pH bajo (Hollander, 1981). Aparentemente, los carotenoides se absorben por difusión pasiva a través de las membranas del borde en cepillo del epitelio de la mucosa intestinal (Cohn, 1997), y se piensa también que el proceso depende de la concentración (Bieri y Farell, 1976).
Se suele aceptar que las lipoproteínas del plasma funcionan como un sistema de transporte, no solamente para los lípidos, sino también para los carotenoides. La palabra ‘lipoproteína’ se refiere a un conjunto de partículas esféricas complejas, formadas por lípidos y proteínas. Estas partículas circulan en la corriente sanguínea, trasportando lípidos endógenos y exógenos en el plasma (Alvarenga et al., 2011). De hecho, la principal función de las lipoproteínas es la de trasportar los lípidos a través de los fluidos corporales vasculares y extravasculares.
En las aves, los portomicrones, o lipoproteínas producidas por enterocitos, sirven para el trasporte de lípidos del tracto gastrointestinal al hígado, vía circulación portal. La VLDL (Lipoproteína de muy baja densidad), la LDL (Lipoproteína de baja densidad) y la HDL (lipoproteína de alta densidad) son las principales clases de lipoproteínas en el plasma de las aves. Es importante comprender las interacciones entre las lipoproteínas y los carotenoides para lograr una mejor comprensión del estado fisiológico de las aves. En el hígado, las células no parenquimatosas retienen algunos carotenoides, pero la mayor parte se incorpora a la nueva VLDL sintetizada y después se libera en la corriente sanguínea.
La formación del huevo es un proceso complejo que involucra un aumento significativo del metabolismo de lípidos y proteínas en el hígado y otros órganos. El color de la yema está completamente determinado por los tipos y las cantidades de carotenoides presentes en la alimentación de la gallina y la capacidad del animal de absorber y asimilar estos pigmentos.
El sistema reproductor de la gallina también es un sistema sumamente complejo, que puede producir un huevo en 24 a 25 horas. El huevo está formado por la yema (30 – 33%), albumen (~ 60%) y cáscara (9 – 12%). La ovulación generalmente ocurre 30 minutos después de la puesta (Lovell et al., 2003). De hecho, se sabe que el pollito hembra nace con el ovario completamente formado, con un contenido de varios miles de pequeños óvulos, que se transformarán en las futuras yemas. Cuando la pollita alcanza su madurez sexual, los óvulos comienzan a desarrollarse, uno por vez. En cualquier momento, el ovario contiene óvulos en diferentes etapas de desarrollo, desde óvulos blancos y muy pequeños, hasta óvulos casi maduros de color amarillo, prontos para la ovulación. Cada yema está envuelta en su propio saco o folículo. La yema se mantiene intacta por la membrana vitelina que la rodea.
La VLDLy (lipoproteína de muy baja densidad específica de la yema) es el principal sistema de aporte de carotenoides en el oocito en desarrollo, y es inducido por los estrógenos (Walzem, et al., 1999). Hay algunas características específicas y únicas de la VLDL en el caso de las ponedoras. En primer lugar, el diámetro de las partículas de VLDL sintetizadas en el hígado de las ponedoras es de aproximadamente 30 nm, o sea, significativamente más pequeño que en las gallinas inmaduras. En segundo lugar, las llamadas VLDLy son resistentes a la hidrólisis por LPL (Walzen, 1996). El tamaño reducido de la VLDLy le permite atravesar la lámina basal granulosa del folículo del ovario y unirse al receptor LR8 en el oolema (membrana que cubre la yema). La captación mediada por receptor de la VLDLy intacta mediante el enlace al receptor folicular apoB para la endocitosis (Walzen, 1996) implica que los carotenoides presentes en la VLDLy serán trasportados al folículo en desarrollo.
Por lo tanto, el crecimiento del oocito del pollo se debe, en gran parte, a la acumulación de la yema, y se ha demostrado que ello se debe a un proceso mediado por receptor (Stifani et al. 1990; Schneider 2009). Las proteínas y lípidos de la yema se sintetizan en el hígado por la acción del estrógeno, y estas proteínas se trasportan hasta el oocito por receptores específicos de lipoproteínas (LR8; Stifani et al. 1990). Los carotenoides se depositan en la yema para proteger al embrión y aumentar la incubabilidad (Rosa, 2012). El proceso podría ocurrir debido a la capacidad de los carotenoides – como la cantaxantina – de aumentar la capacidad antioxidante del huevo cuando estos carotenoides se agregan a la dieta de las ponedoras (Zhang, 2011).
Los consumidores en muchos países consideran que los huevos con yema de color amarillo-dorado son más apetitosos y nutritivos, por lo cual, le corresponde al avicultor ofrecerle al mercado estos huevos con colores más intensos. Solamente las aves saludables pueden producir huevos con yema de color amarillo-dorado. Como se ha observado en las infecciones intestinales, cualquier estrés o trastorno relacionado con disturbios del hígado u ovario reduce la concentración de carotenoides en la yema de huevo. La única forma de obtener un huevo de color brillante es garantizar una óptima ingesta y absorción de carotenoides. Las aves saludables alimentadas con suficientes carotenoides los acumulan en los ovarios y los transfieren posteriormente a los huevos, que tendrán así un color atractivo para los consumidores. Una yema redonda, brillante y de color dorado siempre proviene de una gallina saludable.
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05 September 2018
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